رده‌بندی قارچها
| |
| |
| |
|
یکی از راه‌های رده‌بندی قارچها براساس نوع ساختارهای تولید مثلی است که در فرآیند تولید مثل جنسی در آنها ظاهر میشود. بر این اساس قارچها را به سه شاخه گروه‌بندی کرده‌اند. چهارمین شاخه که دئوترومیکوتا نام دارند، ساختارهای مربوط به تولید مثل جنسی ندارند.
|
|
زیگومیکوتا
|
| |
| |
|
این شاخه از حدود ۶۶۵ گونه تشکیل شده است. قارچهای این شاخه را زیگومیست مینامند. زیگومیست‌ها(Zygomycet) اساسا کودرست هستند. بعضی از آنها انگل آغازیان خاکزی، کرم‌ها و حشرات‌اند. علت نامگذاری این شاخه وجود هاگ‌هایی به‌نام زیگوسپور (Zygospore) است که هنگام تولید مثل جنسی تشکیل میشوند. این هاگ‌ها دیواره‌ی ضخیمی دارند. کپک سیاه نان نمونه‌ای از این قارچ‌هاست.
|
|
کپک سیاه نان
|
| |
| |
پیکر این قارچ از نخینه‌های بدون دیواره‌ی عرضی ساخته شده است.
در این قارچ چند نوع نخینه وجود دارد. نخینه‌های افقی که روی نان رشد می‌کنند و استولون(Stolon) نام دارند و نخینه‌هایی که به درون نان رشد می‌کنند و ریزوئید(Rhizoid) نامیده میشوند. ریزوئیدها سبب تثبیت استولون‌ها در محیط و همچنین جذب مواد غذایی از آن میشوند. اسپورانژیوفورها (Sporangiophore) نخینه‌های ساقه مانندی هستند که هاگدان‌ها روی آنها تشکیل میشوند.
|
|
تولید مثل کپک سیاه نان
|
| |
| |
تولید مثل غیر جنسی
تولید مثل غیر جنسی روش معمول تولید مثل در این قارچ است. هنگام تولید مثل غیر جنسی، هاگ‌های هاپلوئید درون هاگدان‌ها تشکیل میشوند. هاگ‌های بالغ در محیط رها میشوند و از رشد هر یک میسلیوم قارچی جدید به‌وجود می‌آید.
تولید مثل جنسی
هنگام تولید مثل جنسی دو نخینه از دو نوع جنسی مختلف که با نام مثبت (+) و منفی (-) خوانده میشوند به‌سمت هم‌دیگر جذب میشوند، انتهای نخینه‌ها با هم برخورد می‌کند و یکی میشوند.
در همین حال در سمت داخل هر نخینه یک دیواره‌ی عرضی تشکیل و این بخش از بقیه‌ی نخینه مجزا میشود. هسته‌های هاپلوئید درون این بخش دو به دو باهم ترکیب میشوند و دیواره‌ی ضخیمی به درون آن تشکیل میشود که در این حالت به آن زیگوسپور می‌گویند. زیگوسپور بعد از طی یک دوره خواب، میوز را انجام میدهد و می‌روید. در این زمان تعدادی اسپورانژیوفور روی آن رشد می‌کند که هاگدان دارند. درون هاگدان‌ها تعداد فراوانی هاگ تشکیل میشود که در محیط رها میشوند و میسلیومهای جدیدی را به‌وجود می‌آورند.
|
|
آسکومیکوتا
|
| |
| |
|
حدود ۳۰۰۰۰ گونه در این گروه وجود دارد. بیشتر آنها کودرست هستند و نقش مهمی در تجزیه‌ی مواد سخت مانند سلولز، چوب و یا کلاژن دارند. قارچ فنجانی (کپک قرمز نان) نمونه‌ای از این قارچ‌هاست. بعضی از قارچهای آسکومیست انگل گیاهان‌اند. ارگوت (Ergot) نوعی آسکومیست است که غلات را آلوده می‌کند.
مخمرها، آسکومیست‌های تک سلولی هستند؛ اما بیشتر آسکومیستها از نخینه‌های با دیواره‌ی عرضی تشکیل شده‌اند.
علت نامگذاری این گروه به‌دلیل تشکیل ساختارهای تولید مثلی کیسه‌ای شکلی به‌نام آسک (Asc) است. این آسکها هنگام تولید مثل جنسی تشکیل میشوند.
در آسکومیست‌های پرسلولی آسکها درون اندام‌هایی به‌نام آسکوکارپ (Ascocarp) تشکیل میشوند. آسکورکاپ دارای نخینه‌های نازایی است که از آسکها حفاظت و حمایت می‌کنند.
|
|
تولید مثل آسکومیستها
|
| |
| |
تولید مثل غیر جنسی
تولید مثل غیر جنسی روش معمول تولید مثل در آسکومیست‌هاست. هنگام تولید مثل غیر جنسی هاگ‌هایی به‌نام کونیدیوسپور (به اختصار کونیدی) تشکیل میشود.
اندازه و شکل این هاگ‌ها متفاوت است. کونیدی‌ها مستقیما در راس تغییرشکل یافته‌ی نخینه‌ها تشکیل میشوند.
مخمرها گروهی از آسکومیستها هستند که از طریق جوانه‌زدن تولید مثل می‌کنند.
تولید مثل جنسی
تولید مثل جنسی با مراحل ادغام هسته‌ها، تشکیل تخم، تقسیم میوز و سرانجام تشکیل هاگ‌هایی که در محیط پراکنده میشوند، همراه است.
قارچها دسته ای از ارگانیسمهای عالی هستند که بواسطه تفاوتهای زیر از گیاهان و جانوران مجزا میشوند:
- سلولهای قارچی دارای دیواره سلولی از جنس کیتین و گلوکان می باشند. در حالیکه سلولهای حیوانی فاقد دیواره سلولی بوده و دیواره سلولی گیاهان بطور عمده از سلولز ساخته شده است.
- قارچها برخلاف گیاهان هتروتروف بوده و قادر به فتوسنتز نمی باشند. مواد مورد نیاز قارچها با ترشح آنزیمهای خارج سلولی هضم و سپس جذب سلول می شود.
- قارچها از نظر ساختاری ساده تر از گیاهان وجانوران هستند. تمایز سلولی و تشکیل بافت و اندام در این ارگانیسمها وجود ندارد، بلکه سلولهای رشته ای یا مخمری منفرد، واحد ساختمانی قارچها را تشکیل می دهند.
قارچها ارگانیسمهای یوکاریوتیک هتروتروف هستند که برای تامین نیازمندیهای رشد به ترکیبات آلی از پیش ساخته بعنوان منبع کربن نیازمندند. هسته قارچها واجد چندین کروموزوم و یک هستک می باشد. دیواره سلولی قارچها حاوی پلیمرهای پلی ساکاریدی کیتین، کیتوزان، گلوکان، مانان و درموارد خاص، سلولز است. قارچها معمولاً از باکتریهای رشته ای بدلیل اندازه بزرگتر و مقاومت نسبت به عوامل ضد قارچی نظیر آمفوتریسین B و فلوسیتوزین به آسانی قابل تشخیص هستند. بعلاوه قارچها برخلاف باکتریها مورد حمله باکتریوفاژها واقع نمی گردند.
قارچهای کپکی
قارچهای پر سلولی از توده سلولهای رشته ای منشعب بنام میسلیوم تشکیل یافته اند. سلولهای رشته ای دیواره سلولی محکمی دارند و رشد آنها بصورت طولی و از انتهای رشته های منفرد یا همان هیف انجام می گیرد.
پرگنه در قارچهای کپکی بر حسب مورد حالت پرزین، مخملی، پشمی، پودری، پنبه ای و غیره دارد. بعلاوه این قارچها قادر به ایجاد میسلیومهای حقیقی هستند، که ممکن است به دو فرم زیر دیده شوند:
|
الف- میسلیوم بدون دیواره عرضی: در طول این میسلیومها هیچگونه دیواره عرضی وجود ندارد و پروتوپلاسم در درون میسلیوم در حرکت است. با پیشرفت رشد و یا تغییرات محیطی بندرت در میسلیوم دیواره عرضی تولید می گردد که این دیواره ارتباط پروتوپلاسمیک را از سایر قسمتهای میسلیوم جدا می سازد. این نوع میسلیوم تنها در اعضای متعلق به زایگومایکوتا و اُاُمایکوتا وجود دارد.
ب- میسلیوم با دیواره عرضی: در قارچهای متعلق به آسکومایکوتا، دوترومایکوتا و بازیدیومایکوتا در طول میسلیوم دیواره عرضی موجود می باشد. این دیواره اغلب حاوی منافذی است که جریان سیتوپلاسمیک را در بین سلولها در امتداد میسلیوم برقرار می سازد و اجازه می دهد تا سیتوپلاسم و گاهی حتی هسته ها به سلولهای مجاور منتقل گردند، بطوری که در قارچهای آسکومیست با وجودی که میسلیوم واجد دیواره عرضی است لیکن تعداد هسته در سلولها نامعین می باشد.
درقارچهای بازیدیومیست ساختمان هلالی شکل و دولیپور از مهاجرت هسته ها ممانعت می کنند. دولیپور ساختمان لوبیا شکلی است که در دو طرف منفذ دیواره عرضی قرار می گیرد. این ساختمان به سیتوپلاسم اجازه حرکت میدهد لیکن مانع از ورود یا خروج هسته می شود.
با استفاده از الکترون میکروگرافی در موارد پاتولوژیک یا درکشت، نوع زیر شاخه قارچ را با استفاده از خصوصیات میسلیومهای بالغ تعیین می کنند.
در کلنی قارچها دو نوع میسلیوم قابل تشخیص است دسته ای که به طرف ماده غذایی رشد می کنند، درون ماده غذایی غوطه ور می شوند و مواد غذایی را جذب می نمایند، این میسلیومها بنام میسلیوم رویشی خوانده می شوند.
دسته دوم شامل میسلیومهایی است که در سطح ماده غذایی رشد می کنند و برخی از آنها اشکال مختلف کونیدیوم و یا سایر اندامهای زایشی را ایجاد می نمایند، که به آن میسلیوم زایشی گویند.
مجموعه میسلیومهای رویشی و زایشی کلنی قارچ را تشکیل می دهند. قطعات هر دو نوع میسلیوم در صورت انتقال به محیط کشت جدید قادر به رشد و تولید مثل می باشند.
در محیطهای کشت کهنه یا در اثر پاساژهای متوالی در آزمایشگاه قارچ شناسی، گاهی اندامهای زایشی از بین می روند و تنها هیفهای عقیم (استریل) باقی می مانند. به این پدیده اصطلاحاً پلئومورفیسم و به کشت های حاصل موتانهای استریل اطلاق می شود.
قارچهای مخمری و مخمر مانند
برخی از قارچها بصورت سلولهای منفرد رشد کرده و از طریق جوانه زدن تولید مثل می کنند. جوانه تولید شده ممکن است از سلول مادر جدا شده و یا متصل به سلول مادر باقی بماند و جوانه دیگری تولید نماید. در چنین شرایطی زنجیره ای از سلولهای جوانه زن تولید می شود. چنین قارچهایی را که هیف تولید نمی کنند و از سلولهای ساده جوانه زن تشکیل یافته اند، مخمر می نامند.
مخمرها کلنی خامه ای دارند و از طریق جوانه زدن، بلاستوکونیدیوم ایجاد می نمایند. از پهلوی هم قرار گرفتن بلاستوکونیدی ها یا طویل شدن آنها هیف کاذب و در پاره ای موارد تحت شرایطی هیف حقیقی تولید می گردد. هیف کاذب در برخی از قارچهای مخمری تحت شرایط خاص نظیر کاهش اکسیژن محیط، کاهش قند و یا در حضور پروتئینهای مخصوص ایجاد می شود. هیف کاذب در نتیجه طویل شدن بلاستوکونیدی بدون جدا شدن از سلول مادر ایجاد می گردد. دیواره های عرضی به سختی قابل تشخیص و خمیده اند. شاخه های جانبی در نقطه انشعاب واجد جدار عرضی است. سلول انتهایی معمولاً گرد می باشد و بین سلولها ارتباط سیتوپلاسمیک برقرار نیست. دیواره ها در محل جدار عرضی فرو رفته، غیر موازی و تحت فشارند.
این در حالیست که هیف حقیقی در نتیجه طویل شدن لوله زایا بوجود می آید و دیواره عرضی در طول آن تشکیل می شود. دیواره های عرضی مشخص، صاف و راست می باشند. در شاخه های جانبی جدار عرضی دورتر از محل انشعاب قرار می گیرد. سلول انتهایی معمولاً استوانه ای شکل است. دیواره ها موازی و فاقد فرورفتگی هستند.
مخمرهای حقیقی جزء شاخه دی کاریومایکوتا یا دوترومایکوتا (قارچهای ناقص: فاقد توان اسپورزایی جنسی) می باشند و تنها در شرایط تغذیه ای و حرارتی خاص از طریق تولیدمثل جنسی قادر به تولید اسپور جنسی هستند.
مخمرمانندها دسته ای از مخمرها هستند که منحصراً به روش غیرجنسی تکثیر می شوند و با شناسایی مرحله جنسی، این قارچها را در رده قارچهای کامل قرار می دهند.
بسیاری از پاتوژن های انسانی و حیوانی فرم رویشی خود را طی دوره تهاجم بافتی تغییر می دهند. قارچ های پاتوژن دو شکلی معمولاً از فرم رشته ای در محیط طبیعی به فرم مخمری در بافت میزبان تغییر شکل می دهند.
فرآیند تکثیر در قارچها با تولید اسپور یا کونیدیوم همراه است. در بسیاری از قارچها اسپور به روش تولید مثل غیرجنسی بوجود می آید و به جز بعضی جهش های ژنتیکی اسپورهای تولید شده از لحاظ ژنتیکی کاملاًً مشابه سلول مادر هستند. این اسپورها به تعداد انبوه تولید می شوند تا انتشار و پراکندگی وسیع آنها تضمین شود.
گروهی از قارچها علاوه بر تولید مثل غیرجنسی، به روش جنسی نیز تکثیر میشوند که به آنها قارچ های کامل اطلاق میگردد. برخی از این قارچها هموتالیک بوده و قادر به تولید ساختمان های جنسی در پرگنه خود می باشند، در حالیکه اکثر قریب به اتفاق آنها هتروتالیک هستند و قادر به تشکیل ساختار های جنسی بدون حضور و تماس دو استرین سازگار نمی باشند.
در برخی گونه ها اسپور های جنسی از سلولهای منفرد زایا مشتق می شوند و اندازه میکروسکوپی دارند. از طرف دیگر در قارچهایی از قبیل قارچهای خوراکی، اسپورها از ساختمان های زایشی موسوم به Fruiting bodies مشتق می شوند.
ساختمان اندامهای رویشی
گاهی اشکال ساختمانی خاصی بوسیله میسلیومهای رویشی ایجاد می شوند که خاصیت زایشی ندارند، لیکن در پاره ای موارد در تشخیص قارچهای بیماریزا واجد اهمیت هستند.
میسلیومهای رویشی در انواع قارچها ممکن است به اشکال زیر مشاهده گردند:
اجسام گره ای: فرم پیچیده میسلیومهاست که در واقع از تداخل هیفها بوجود می آید و ظاهراً شباهت به یک گره دارد. این فرم میسلیوم در برخی از سویه های قارچهای درماتوفیتی نظیر میکروسپوروم کنیس و تریکوفیتون منتاگروفیتس دیده می شود.
هیف فنری یا مارپیچ: رشته های فنری شکل مشابه آنچه در اکتینومیستها دیده می شود نیز در تعدادی از قارچهای بیماریزا قابل مشاهده است. این هیفها خصوصاً در برخی از سویه های تریکوفیتون منتاگروفیتس بخوبی به چشم می خورد.
میسلیوم راکتی: در اینگونه میسلیومها، انتهای سلولهای میسلیوم متورم می شود و ادامه این حالت رشته هایی به فرم راکت تنیس بوجود می آورد.
اجسام شانه ای: در برخی موارد برآمدگیهای کوتاه و بلند و یکطرفه در میسلیوم ایجاد می شود که حالتی شبیه به شانه شکسته دارد، این فرم خاص میسلیوم رویشی در جنس درماتوفیتی میکروسپوروم بخوبی قابل رویت است.
فرم قندیلی یا شاخ گوزنی: این ساختار خاص که در نتیجه تورم در انتهای انشعابات میسلیوم ایجاد می گردد، در درماتوفیتی به نام تریکوفیتون شوئن لاینی به فراوانی دیده می شود.
هیفهای محیطی: هیفهایی عریض و واجد تعدادی دیواره عرضی هستند که ممکن است در انتها بصورت اسپیرال در آیند، مثل هیفهای اطراف آسکوکارپ در آسکومیستها.
پیکنیدیوم: این ارگان ساختارهای میسلیومی مشابه پری تشیوم در برخی از آسکومیستها است. پیکنیدیوم که از تداخل میسلیومها ایجاد می شود چندین میلیمتر قطر دارد و ممکن است بوسیله دیواره سختی محصورگردد و اطراف آنرا هیفهای محیطی احاطه کند. به کونیدیهای درون پیکنیدیوم، پیکنیدیوکونیدی گویند، که از طریق دهانه (اوستیول) خارج می شوند. برخی از سوشهای تریکوفیتون منتاگروفیتس در روی محیط کشت آگار خاک و مو ایجاد تعدادی پیکنیدیوم می نمایند.
استولون: میسلیومهای افقی و کمانی شکل در برخی قارچها نظیر ریزوپوس و آبسیدیا هستند که در محل تماس با محیط، ریزوئید ایجاد می کنند. ریزوئید خود یک نوع میسلیوم تغییر شکل یافته و ریشه مانند است که درون محیط کشت فرو می رود و جذب مواد غذایی را به عهده دارد.
اسکلروتیا: توده ای از هیفها یا سلولهای قارچی تشکیل ساختارهای مقاوم و کروی شکل به نام اسکلروتیوم می دهند، که چند میلیمتر قطر دارد و حاوی مواد غذایی ذخیره ای است. گاهی برخی از سلولهای هیف کاملاً حجیم شده، تغییر شکل داده و سلول متورمی به اسم وزیکول تولید می نمایند. در این سلولها نیز مواد غذایی و فرآورده های سمی قارچ ذخیره می گردد.
تولید مثل
تولید مثل در قارچها به دو روش جنسی و غیر جنسی انجام می گیرد. در اصطلاح کلی مرحله جنسی قارچها تحت عنوان تلومورف و مرحله غیر جنسی بعنوان آنامورف شناخته می شود.
تولیدمثل غیرجنسی
در قارچ شناسی پزشکی برای تشخیص قارچها مرحله تولید مثل غیرجنسی دارای اهمیت خاصی است. در قارچهای زیگومیست اسپور غیرجنسی درون اسپورانژیوم ایجاد می شود. این قارچها واجد هیفهای عریض بدون جدار عرضی می باشند که هیفهای بدون انشعاب به نام اسپورانژیوفور را تولید می نمایند. اسپورانژیوفور به یک کیسه به نام اسپورانژیوم که عقیم و ناز است و صرفاً عمل حفاظتی اسپورها را به عهده دارد، منتهی می گردد. پروتوپلاسم درون اسپورانژیوم با روش قطعه قطعه شدن پروتوپلاسم به چندین پروتواسپور تقسیم می شود. در مراحل بعد تعدادی اسپوانژیوسپور تک هسته ای تشکیل می گردد که در واقع اسپورهای غیرجنسی هستند که با شکستن دیواره اسپورانژیوم به خارج می ریزند.
در سایر قارچها، واحدهای غیرجنسی داخل اسپورانژیوم نمی باشند، بلکه اجزاء آزادی هستند که در نتیجه قطعه قطعه شدن هیف، جوانه زدن هیف و یا از طریق دیواره هیفها بوجود می آیند. هر یک از این واحدها کونیدیوم نامیده می شوند. هیف بوجود آورنده آنها را کونیدیوفور و به سلولی که به ایجاد کونیدیوم منتهی می گردد سلول کونیدی زا گویند.
به کونیدیوم های کوچک و تک سلولی میکروکونیدیوم و به کونیدیهای بزرگتر که معمولاً واجد بیش از یک سلول می باشند، ماکروکونیدیوم اطلاق می شود. ساختارهای مختلف کونیدیوفور و کونیدی در بررسیهای میکروسکوپی و مجموعه ای از خصوصیات کلنی قارچ از جمله رنگ، سرعت رشد، مورفولوژی و تولید رنگدانه در تشخیص جنس و گونه قارچ واجد اهمیت هستند. امروزه مرحله کونیدی زایی قارچها در طبقه بندی این ارگانیسمها از اهمیتی خاص برخوردار است. در قارچهای رده هیفومیست (قارچهای ناقص) دو طریقه کونیدی زایی به نام تالیک و بلاستیک توصیف شده است.
کونیدی زایی بلاستیک: در این حالت مواد سیتوپلاسمیک سلول مادر افزایش می یابد، جوانه می زند و نوعی کونیدیوم ایجاد می شود که قبل از جدا شدن از سلول مادر (توسط دیواره عرضی) کاملاً رشد می کند. اگر دو دیواره سلول مادر در تولید دیواره سلولی کونیدیوم بکار گرفته شوند. به این حالت هولوبلاستیک گویند، مثل تشکیل بلاستوکونیدیوم در کاندیدا آلبیکنس. اگر منحصراً دیواره داخلی در ایجاد کونیدیوم مورد استفاده قرار گیرد، آنتروبلاستیک نامیده می شود، مثل کونیدیومهای تشکیل شده از فیالیدهای فیالوفورا وروکوزا.
کونیدیوم زایی تالیک: دو مرحله از کونیدیوم زایی در تال یا میسلیوم قابل تشخیص است که شامل تالیک و تالیک-آرتریک میباشد.
الف-تالیک: تالیک روش دیگری از تکامل کونیدیوم است. در این حالت کونیدیوم فقط بعد از جدا شدن از سلول مادر ( توسط دیواره عرضی) رشد می کند. در اینگونه مواقع سلول بطورکامل در تال به کونیدیوم تبدیل می گردد. مثل کونیدیوم ایجاد شده در درماتوفیتها که ممکن است تک سلولی یا چند سلولی و واجد دیواره های عرضی باشد. همزمان با ایجاد کونیدیوم و رشد دیواره انتهایی دیواره عرضی در نزدیک پایه ایجاد می گردد. دراین هنگام کونیدیوم بالغ از طریق شکستن و یا از بین رفتن دیواره ظریف سلول پایه آزاد می شود.
ب- تالیک-آرتریک: تبدیل قطعات انتهایی یا میانی هیف زایا را به زنجیره کونیدیوم، تالیک-آرتریک گویند و کونیدیومهای حاصله را آرتروکونیدیوم مینامند. در حالت هولوآرتریک نظیر آنچه در قارچ ژئوتریکوم اتفاق می افتد، دیواره های داخلی و خارجی هیف به کونیدیوم مبدل میشود.
در حالت آنتروآرتریک نظیر آنچه در قارچ کوکسیدیوئیدس ایمیتس اتفاق می افتد،کونیدیوم تنها از طریق دیواره داخلی هیف بوجود می آید. در طی رشد کونیدیوم، هیف تدریجاً دژنره شده و این پدیده منجر به آزاد شدن کونیدیوم آندوژن می گردد و پس از آزاد شدن نیز قطعه ای از دیواره خارجی هیف به آن چسبیده است.
در کونیدیوم زائی نوع فیالیدیک، اولین کونیدیوم ایجاد شده به وسیله یک فیالید، هولوبلاستیک است لیکن کونیدیومهای بعدی همگی آنتروبلاستیک می باشند. در این نوع کونیدیوم زائی، نظیر آنچه در قارچآسپرژیلوس اتفاق می افتد، کونیدیوم از انتهای فیالید در موقعیت بازیپتال تولید می شود. بازیپتال به زنجیره ای از کونیدیوم اطلاق می گردد که جوانترین کونیدیوم در ابتدای زنجیره و مسن ترین آن در انتهای زنجیره واقع شود.
برخلاف این، حالت آکروپتال که در برخی قارچها نظیر کلادوسپوریوم و آلترناریا مشاهده میشود، زنجیره ای از کونیدیومها را گویند که جوانترین کونیدیوم در انتهای زنجیره و مسن ترین آن در ابتدای زنجیره واقع شده است.
در گونه های آسپرژیلوس، فیالیدها یا متولا ( سابقا بنام استریگما خوانده می شد) بر روی وزیکول قرار می گیرند. اگر فیالیدها مستقیماً از وزیکول ایجاد شوند ترتیب قرارگرفتن یک ردیفی و هنگامی که فیالیدها روی متولا واقع شوند ترتیب قرارگرفتن دو ردیفی است. متولا همچنین درگونه های پنیسیلیوم دیده می شود و خوشه های فیالید را ایجاد می نماید. متولا در اینجا از انشعابات کونیدیوفور بوجود می آید، کونیدیوفور هیف مخصوصی است که کونیدیوم و یا سلولهای کونیدیوم زا را ایجاد می کند و می تواند در وضعیت رشد ثابت (کونیدیوفوری که رشدش قبل یا در زمان ایجاد کونیدیوم متوقف می شود.) و یا در حال رشد ( کونیدیوفوری است که درخلال یا بعد از رشد کونیدیوم انتهایی باز هم قابلیت رشد و توسعه دارد.) قرار گیرد.
آنلید فرمی از سلول کونیدیوم زا می باشد که در برخی از قارچهای مهم پزشکی دیده می شود. در فرم آنلید اولین کونیدیوم ایجاد شده هولوبلاستیک و کونیدیومهای بعدی آنتروبلاستیک می باشند. این فرم برخلاف فیالید (که پیوسته اندازه ای ثابت دارد)، واجد رشد طولی است و در طی ایجاد، کونیدیومها طویلتر و در انتها باریکتر می شود و نشانه ای در انتهای آن با تولید هر کونیدیوم برجای می ماند که اغلب به سختی قابل رویت است .
قارچها گاه قادر به ایجاد کلامیدوکونیدیوم می باشند. کلامیدوکونیدیوم نوعی کونیدیوم تالیک با دیواره ضخیم است که گاه در قسمت انتهایی، میانی و یا جانبی هیف ایجاد می گردد و سپس در هنگام بلوغ از طریق تجزیه یا شکاف دیواره هیف، از هیف والد آزاد می شود. نوعی کلامیدوکونیدیوم بالغ نیز درکاندیدا آلبیکنس دیده می شود که در واقع کلامیدوکونیدیوم حقیقی نیست و به نظر می رسد وزیکولهای واجد دیواره ضخیم باشند.
تولیدمثل جنسی
تولیدمثل جنسی پدیده ای است که در اثر ترکیب سلولهای جنسی نر و ماده صورت می گیرد. در این نوع تولیدمثل، هسته ها با یکدیگر ترکیب و تقسیم میوز انجام می شود. چهار نوع اسپور جنسی به نامهای اُاُسپور، زیگوسپور، آسکوسپور و بازیدیوسپور شناخته شده اند و طبقه بندی قارچها که در ادامه به آن اشاره خواهد شد براساس انواع اسپورهای جنسی انجام گرفته است.
اُاُسپور
اُاُسپور اسپور جنسی قارچهای ماستیگومیکوتینا می باشد، سلول بزرگ و صاف ماده بنام اُاُگونیوم با سلول جنسی نر بنام آنتریدیوم ترکیب می شود و درون اُاُگونیوم، اُاُسپورها ایجاد می گردند.
زیگوسپور
زیگوسپور در قارچهای شاخه زیگومایکوتا ایجاد می شود. مرحله جنسی با هم آوری ساده بین هیفهای چند هسته ای انجام و گامتانژیومها با واسطه هورمونهای جنسی و یا بطور تصادفی با یکدیگر تماس حاصل می نمایند. اگر دو میسلیوم مختلف در عمل ترکیب جنسها شرکت کند ارگانیسم هتروتالیک و اگر قسمتی از میسلیوم با انشعاب دیگر همان رشته ترکیب شود، هموتالیک است.
بعد از تماس هر قسمت متورم، تیغه میانی تشکیل می شود و سیتوپلاسم و هسته انتهای متورم را از بقیه قسمتهای هیف جدا می سازد. سپس دیواره بین این دو از بین می رود و سیتوپلاسم دو سلول با جفت شدن هسته ها با هم مخلوط می شوند. سلول جدید یعنی تخم (زیگوت) بعد از تشکیل بزرگ می شود و دیواره آن ضخیم و پیگمانته می گردد و واجد هسته دیپلوئید می باشد. پس از گذراندن یک دوره غیرفعال دیواره زیگوت می شکند. در این مرحله ممکن است از طریق تقسیم میوز، هسته هاپلوئید تولید شود. در برخی از گونه ها اسپورهای هاپلوئید هر دو جنس نر و ماده و در برخی دیگر تنها یک جنس و در سایرگونه ها ممکن است اسپورهای دیپلوئید از هر دو جنس تشکیل گردد. از قارچهای این شاخه جنسهایی مثل ریزوپوس، موکور، آبسیدیا و غیره در ایجاد بیماریهای انسانی شرکت دارند.
آسکوسپور
تولید آسک و آسکوسپور در قارچهای زیرشاخه آسکومیکوتینا صورت می پذیرد. دستگاه جنسی نر (آنتریدیوم) وقتی در نزدیکی جفت سازگار خود قرار گیرد در اطراف ساختمان ماده (آرکگونیوم) پیچ می خورد و پلاسموگامی با ترکیب سلولها و از طریق شکستن دیواره سلولها انجام می گیرد. هسته نر بدرون آرکگونیوم مهاجرت می کند و یک جفت هسته وارد انشعاب هیف مشتق شده از آرکگونیوم می گردد. این انشعابات را بنام هیفهای آسک زا می خوانند. یک جفت هسته به انتهای هیف مهاجرت می کند و هیف شکل خمیده ای پیدا می کند، که بنام قلاب کروزیر خوانده می شود. هرکروزیری به سه سلول تقسیم می شود: گردن که یک هسته دارد، قسمت خمیده (وسط) دو هسته دارد و قسمت انتهایی که یک هسته ای است.
هسته های قسمت خمیده یا قسمت وسط ترکیب می شود و ایجاد هسته دیپلوئید می نماید. این سلول را سلول مادر آسک گویند، که طویل می شود و به یک آسک تبدیل می گردد و با تقسیم میوز آسکسپورها را ایجاد می نماید. سلول انتهایی و گردن همراه با هسته هایشان با یکدیگر ترکیب میشوند، سلول حاصله طویل می گردد و یک قلاب کروزیر جدید ایجاد می نماید و تمام مراحل فوق مجدداً تکرار می شود و تا زمانی این عمل ادامه می یابد که میسلیوم مجاور توسعه یابد و یک شبکه گسترده ای در اطراف سلولهای ایجاد کننده آسک بوجود آورد. به این شبکه آسکوکارپ یاFruiting bodies گویند.
در برخی از آسکومیستها مثل مخمر آبجو آسکوکارپ ایجاد نمی شود. آسکوکارپ در قارچهای مختلف آسکومیست ممکن است به اشکال زیر مشاهده گردد:
ژیمنوتشیوم: در مرحله جنسی درماتوفیتها پوشش آسکها یا آسکوکارپ بصورت بافت مشبک و سستی است که اسپورها می توانند از بین منافذ آن خارج شوند. به اینگونه آسکوکارپها ژیمنوتشیوم گویند.
کلستوتشیوم: در قارچهایی مثل آسپرژیلوس، پنیسیلیوم و غیره آسکوکارپ کاملاً مسدود است و با شکستن دیواره آن، آسکوسپورها خارج می گردند. این نوع آسکوکارپ را کلیسوتشیوم می خوانند.
پری تشیوم: در مرحله کامل برخی قارچها، آسکوکارپ واجد دهانه (اوستیول) می باشد که از این طریق آسکسپورهای بالغ می توانند خارج گردند. به این نوع آسکوکارپ پری تشیوم اطلاق می شود.
آپوتشیوم: در قارچهای فنجانی مشاهده می گردد. آسکوکارپ در این قبیل قارچها کاملاً باز است و به اصطلاح فرم فنجانی دارد. به این شکل آسکوکارپ آپوتشیوم گویند.
در برخی از قارچها مثل پیدرا هورتئی، آسکوسپورها در توده ای از میسلیوم شبیه به استروما بنام آسکوستروما قرار می گیرند. اسکوستروما در بیماری پیدرای سیاه در اطراف ساقه مو قابل مشاهده است.
بازیدیوسپور
بازیدیوسپور در قارچهای زیرشاخه بازیدیومیکوتینا ایجاد می شود. تا به حال تعداد کمی از بیماریهای انسان به علت قارچهای این گروه گزارش شده است. مرحله جنسی در قارچ مخمری کریپتوکوکوس نئوفورمانس بیماریزا، با ایجاد بازیدیوسپور صورت می گیرد.
برخی دیگر از اعضای زیرشاخه بازیدیومیکوتیناها مثل شیزوفیلوم و کوپرینوس از بیماریهای انسان گزارش گردیده اند. همچنین عوامل بیماریزا در گروهی از بیماریهای انسان مثل مسمومیت قارچی (عوارض حاصل از خوردن قارچهای سمی) جزء گونه های این زیرشاخه می باشند.
اسپور بازیدیومیستها نوعی میسلیومهای اولیه تولید می کنند که دارای هسته های هاپلوئید هستند. زمانیکه جفت مناسب یافت می شود انتهای هیفها با یکدیگر ترکیب می شوند، لیکن هسته ها ترکیب نمی گردند و در وضعیت دی کاریون (n+n) باقی می مانند. سپس هسته ها تقسیم شده و این حالت مشابه مرحله ای است که درکروزیر آسکومیستها انجام می گیرد. در هنگام تقسیم هسته ها، شاخه فرعی کوچکی از یک طرف دیواره سلولی ایجاد می شود و به طرف قسمت پشتی انتهای هیف مایل می گردد، این شاخه را پل ارتباطی گویند. وجود کلامپ در میسلیوم از جمله وجوه تشخیصی قارچهای بازیدیومیست است. یکی از هسته ها به گردن کلامپ می رود و تقسیم می شود. از هسته های جدید، یک هسته در کلامپ باقی می ماند و هسته دیگر به طرف انتهای هیف مهاجرت می کند. با کامل شدن انحناء کلامپ با دیواره سلولی تماس می یابد، با آن ترکیب می شود و یک دیواره عرضی حاصل می گردد. دیواره عرضی دیگری نیز بین هیف تشکیل و سلول انتهایی را مجزا می سازد.
هسته ای که قبلاً در کلامپ بود مهاجرت می کند و در قسمت پشتی سلول ما قبل آخر که شامل هسته جنس دیگر است قرار می گیرد. سرانجام دو سلول ایجاد می شود که هر یک واجد دو هسته است. حالت دی کاریون ممکن است برای مدت زمان طولانی قبل از کامل شدن سیکل جنسی ادامه یابد. یک جفت هسته در داخل سلول انتهایی که حالت چماقی (بازیدیوم) پیدا می کند، ترکیب می شود و تقسیم میوز منجر به ایجاد چهار اسپور هاپلوئید به نام بازیدیوسپور می گردد. بازیدیوسپورها تحت تأثیر فشارهای هیدروستاتیک بطرف خارج از دیواره بازیدیوم راه می یابند و توسط زوائد کوتاهی روی بازیدیوم قرار می گیرند.
در بعضی از بازیدیومیستها، بازیدیوکارپ مخصوصی (مشابه آسکوکارپ درآسکومیستها) در اثر تداخل میسلیومها ایجاد می شود.
طبقه بندی و نامگذاری قارچها
برخلاف طبقه بندی باکتریها، که نیازمندیهای غذایی و تست های بیوشیمیایی بعنوان معیارهایی جهت طبقه بندی استفاده می شوند، طبقه بندی قارچها عمدتاً بر مورفولوژی و مشخصات ظاهری قارچها استوار است. اگر چه در برخی از قارچها مرحله آنامورف و تولید اسپور غیرجنسی در گسترش و پراکندگی قاچ اهمیت دارد و مرحله جنسی بسیار ضعیف بوده یا اصلاً مشاهده نمی شود، با این وجود ساختار جنسی قارچها یکی از ابزار مهم در طبقه بندی بشمار می رود. در قارچهایی که مرحله جنسی در آنها شناخته نشده، اسپورهای غیرجنسی و ساختارهای زایشی مربوط به آن در طبقه بندی استفاده می شود. بر حسب قرابت ژنتیکی، قارچها را در گروه های جنس، خانواده، راسته، رده، شاخه و سلسله طبقه بندی می کنند.
Phylum = Division = شاخه
Class = رده
Order = راسته
Family = خانواده
Genus = جنس
Species = گونه
Variety =واریته
نام قارچها ترکیب دو اسمی است که اسم اول مربوط به جنس و اسم دوم مربوط به گونه می باشد. مشخصات اختصاصی این نامگذاری را طبق کد بین المللی نامگذاری گیاهان طراحی کرده اند. همچنانکه اطلاعات مربوط به طبقه بندی قارچها افزایش می یابد تغییر در نامگذاری قارچها نیز غیر قابل اجتناب می باشند. دو دلیل عمده جهت نامگذاری مجدد قارچ ها وجود دارد:
اولاً: با روشن شدن جزئیات بیشتر از خصوصیات قارچی، طبقه بندی قارچها تغییر می کند.
ثانیاً: مرحله تلومورف برای برخی قارچها شناسایی شده و موقعیت طبقه بندی قارچ را تغییر می دهد.
اکثر قارچها دو اسم دارند که یکی برای مشخص کردن مرحله جنسی استفاده می شود و دیگری نمایانگر مرحله غیر جنسی قارچ می باشد. دلیل این امر شناسایی و نامگذاری مراحل آنامورف و تلومورف یک قارچ در دو زمان متفاوت و عدم ارتباط بین این یافته ها بوده است. هر دو اسم با کد مربوطه دارای اعتبار هستند ولی تلومورف قارچ مقدم تر است. هرچند متداول است یا بعبارت بهترصحیح است که قارچها را بر اساس مشخصات غیرجنسی توصیف کنند و دلیل آن کاملاً روشن است زیرا معمولاً در محیط کشت مرحله غیر جنسی قارچ مشاهده می شود.
نظرات شما عزیزان:
:: موضوعات مرتبط:
مقالات مهندسی زیست،
،
:: برچسب‌ها:
رده بندی قارچ ها,
خبرنامه وب سایت:
تبادل لینک هوشمند 
